Polycclad Yassı Solucanların Anatomisi

 İsmininin de önerdiği gibi, serbest yaşayan solucanlar dorso-ventrally yassılanmış olup birkaç milimetreden daha kalın değildirler Boyutlar bir milimetreden daha azdan balar ve 30 cm nin üzerine kadar uzanır. Çoğu polycladler son derece hassastırlar ve tipik olarak düz bir dorsal yüzey içeren ve/veya oval şekillerine sahiptirler. Bununlar birlikte, dorsal papillae (Acanthozoan, Thysomozoan) sergilerler. Solucanların anteriorlarında uç kısımlarda dokanaç (tentacle) yer aldığından ve çok parlak renklere sahiptirler ve nadiren de olsa bazen yanlışlıkla nudribranc olarak kabul edilirmişlerdir. Fakat nudribranclara karşıt olarak, anterior sınırında dokanaçlar çoğunlukta basit bir yapı halinde tutunmuşlardır. Onlar yol boyunca nudribranclara nazaran daha fazla hareket ederler ve aynı zamanda çok ince yapıya sahiptirler ve elle tutulduklarında kırılmaya çok eğilimlidirler. Bununda ötesinde, onların özel terleme organları (gills) yoktur ve terleme solucanların tüm yüzeylerinde difuzyon yoluyla gerçekleştirilmektedir. Tüm yüzeylerinde difuzyon yoluyla gerçekleştirilir. Polycladler geniş bir renk çeşitliliği ve yapısı sergilerler. Onlar marginal buruşukluklara sahiptirler ve boyutları ile sayıca artmaya eğilimlidirler. Donük türler haricinde (siyah ve esas itibariyle siyah renkli) türler transparenttirler ve iç organları epidermis boyunca görülebilir. Özellikle ovarisleri parlak veya koyu renkli mor renklere sahiptir ve dorsal yüzeyin en dış kısmı binlerde vurucu cilia ile beraber engelleyici epidermistirler (ectodermal orijinli bir tek hücre tabakası). Onun da altında, dairesel kasın dış tabakası ve kasların iç tabakası birbirine parallel uzantı şeklindedir ve aralarında vucut plastisitesi mevcuttur. Dorsal ve ventral epidermis arasındaki boşluk parenchymal doku ile dolmuştur ku bu çok sayıda gizli hücrelere sahiptir ve bununla sümükler dışarı atabilirler ve diğer bileşenler epidermal boşluklarla oluşmuştur.

Dorsal ve ventral epidermis arasındaki boşluk parenchymall doku ile dolmuştur ve çok dallanmış bağırsak ve üreme sistemi gibi organları içermektedir. Parenchymal doku mesodermal kökenli olup sümük dışarı ataliben çok yüksek sayıda gizli hücreler ve epidermal boşluklar içermektedir. Polyclad hidrostatik iskelete sahiptir ki bu sulu hayata çok güzel adapte olmasını sağlamaktadır. Mesodermdeki içsel vucut sıvısı kapalı vucut kompartmanında basınç altında tutulmakta ve vucut duvar kaslarının hareketine destek sağlama amacıyla hidrostatik iskelete karşı kuvvet uygulamaktadırlar. İki yönle hareket vardır. Küçük boyutlu türler ince kıla benzeyen ventral cilia ile vuruşlarla taban boyunca kaymasını sağlar. Büyük boyutlu türleri ise (Tysanozoan sp. gibi) aşağıda sol panelde gösterildiği gibi vucut kaslarının ritmik vuruşlarıyla yüzmeye muktedir olabilirler. Solucanlar vucutlarını ileri ve kıyıya atarak bir seri dalgalandırma yaratırlar ve yer üzerinde ileriye doğru sürünürler.

Polycladlerin iki yönlü vucut şekilli hali cephalize olmuştur, bu tanımlanabilen baş bölgelerine sahip olduğu anlamındadır ve orada sinir fonksiyonları ve duyu yapıları yer almaktadır. Solucanların sinir sistemi merdiven şekline benzeyen uzun boylu sinir ipi çiftine sahiptir ve bunlar çapraz olarak birleşmişlerdir. Beyinsel anteriordaki ganglion düğümde son bulurlar ve kafanın içinde veya dışında yeralan sinirsel büyük bir top şekline sahiptirler. Son zamanlarda bazı poyclad türlerinde küçük ama iyi tanımlanmış beyin sinirbiyolojisinde model sistem olarak servis yapan beyin cytoarchitecture ve sinirsel tamir mekanizmasını araştırmalar yapılmıştır (Bakınız Bölüm: Polyclads ve Neurobiology). Başın görünen karakteri dokunaçların oluşumudur ki çoğu durumlarda anterior sinirinin belirtilmesi (=pseudotentacle) gereklidir. Bu kör bir basit boru şeklinde veya geniş kapaklı olarak olarak gösterilirler. Çoğunlukla, Thysonozoon sp.‘nın kafa bölgesinde görüldüğü gibi kulağa benzerler (sol panel). Anterior beyinsel ganglion düğüm ve onun büyük iç sinirlerine benzerler ve solucanların “beyin” i çok sayıda foto ve kimyasal hassas hücrelerinden oluşan sinir sinyallerinin analizi esas olarak,  kafada ve Pseudotentaclelerde konsantre olmuşlardır. İlave olarak, yüksek sayıda mekaniksel alıcılar epidermiste dağılmış vaziyette yer almışlardır. Fotoya duyarlı hücreler beyinsel göznoktalarında bulunur ki orada yuvarlak salkım olarak çeşitli gözler yeralmışlardır.

İleri gözler, ventral ve dorsal yalancı dokanaçlarda yeralmışlardır. Bu gözler gelen görüntünün şekillenmesine kabiliyetli değildirler ama ışık istikameti ve yoğunluğunun değişimine hassatırlar. Yassı kurdun parlak ışığa duyarlı olduğu zaman, özellikle koyu yerlere doğru geri çekilirler.

Vertebrateler ile mukayese edildiklerinde, poycladlerin gözlerinin organizasyonu oldukça basittir. Bu tip göz, birçok lens ile kapatılmış olup  “pigment cup ocellus” olarak tarif edilirler. Ocelli beyinsel göznoktasının bir parçasıdır ve çeşitli ışığa duyarlı hücrelerden oluşurlar ve konkav kap şekline sahiptirler. Kabın duvarları pigment içermektedir ve bunlar uç taraftan gelen ışığın sızmasını enlellerler. Hücrelerin ışığa duyarlı kısımları (microvilli) opak kabın içersinde düzenlenmişlerdir ve yanlızca bir yönden gelecek ışığa karşı duyarlıdırlar. Gelen ışığın açısına bağlı olarak, loş kısımler ışığa duyarlı yapıların üzerine gölge olarak düşerler. Kap aktif olarak kaslar tarafından döndürüldüğünden çabuk değişen gölge izleri yaratılır. Sinir sinyallerine karşılık olarak, beyinsel ganglion’a gönderilirler ki orada bilgiler analiz edilirler, uç boyutlu oryentasyon ve uygun davranış reaksiyonu gösterirler.

Polycladlerin görsel duyularından dolayı çevresel oryentasyonu için yeterli olmayabilir ve polycladler iyi gelişmiş kimyasal dedektörlü batarya vardır ve molekülleri tanımaktadırlar. Kimyasal bileşenlerin besin ve eş bulmada önemli rol oynadıkları düşünülmektedir. Besin ve eş bulmada belirgin moleküller boşalarak akış ile içeri girerler. Bu solucanlar kimyasal alıcıları tarafından algılanarak koku yayarlar. Bunlar özellikle ventral yalancı dokanaçlarda yerleşmişlerdir ve orada yivli ciliate şeklinde salkımlanmışlardır. Aktif solucanlardaki yalancı dokanaçlar hareket halinde meşgul görülürler ve bu kimyasal duyarlı alet solucanların yönünü bulmalarında ve koku çıkarmalarında temel karar veren davranış olarak kabul edilir. Auricle ve göz noktalarına ilave olarak (Bakınız: yukarıdaki sol foto ve alçak panel) yassı solucanlar statocyst adı verilen ilkel denge organları vardır ki basınca duyarlı saç ve küçük taneli materyalli hücreler içerirler ve bu hayvanların yukarıya doğru gitmesinde büyük rol oynarlar.

Yassı solucanın dinlenme, tamirat ve cam slaylarda hazırlanmasından sonra (wholemounts)  ventral bakış karakterlerinde ölü solucanlar gözlenerek incelenir. Bu karakterlerin coğu türlerin taxonomi belirlenmesinde önemli rol oynarlar ki bu oldukca zor bir görevdir. Basın yanında ağız ve pharynx gözlenebilir. Genel olarak, polycladlar pharynx plicatus’a sahiptirler. Bu tip pharyngeal tüb uzun be dairesel kas tabakası sergiler ki o pharynx’in şeklini çok fazla değiştirir ve sıvıyı bağırsak boşluklarına doğru pompalar. Bununda ötesinde,  pharyngeal ceplerini ayıran özelliğine sahiptir ki orada kullanılmadığında dışarı atılırlar. Pharynx boru şeklinden çeşitli şekillere kadar yapı gösterirler (örneğin, yuvarlak veya oval çok sayıda pharyngeal lob içeren çok buruşuk şekiller). Beslenmede, pharynx ağızdan çıkıntı yapar ve Pseudobiceros türünün bazı tiplerinde tüm hayvanları yutacak boyutta açılırlar.  Ventral yanın ortasında, alt sınıf Cotylea yapışkan organa sahiptir ve vantuz olarak adlandırılır. Arazi gözlemlerinde bu organ hayvanların alt tabakalara yapışmasında kullanılır. Küçük invertebratelerin yakalanmasında ve yiyeceklerin hazmında işlev görür.

Ender olarak, Pseudobiceros örneğinde ve Pseudoceros’da iki eşit olmayan vantuz bulunmuştur. Diğer tür polycladlerin belirgin karakterleri erkek ve dişi üreme sistemlerinin anotomisidir. Polycladler hermaphrodiktir. Onların ikiside erkek ve dişi üreme organları yumurta ve sperm üretirler. Yetişkin solucanlar, ki esas olarak üremeye geçmişlerdir, vucut hacminin yüksek yüzdesi testes ve ovarislerden oluşmuştur. Çoğu türlerde, bu serpistirilmiş haldedir ve ventral ve dorsal parenchyma da yerleşmiştir. Bununla birlikte, dışarıdan yanlızca erkek ve dişi gonophore’lar gözlenmiştir. Genel olarak, erkek boşluk pharynx’de posterior olarak bulunmuştur ve penis papilla ve penial stylet tutarlar, organları eş için uzanırlar. Pseudobiceros türünün çift erkek üreme sistemi, iki erkek boşluk ve erkek organları ile karakterize edilirler. Dişi boşluk daima açıkca erkek boşlukta ayrılmıştır ve posterior’da yerleşmiştir. Çoğu türler (Pseudoceros, Pseudobiceros)’in bir tek dişi boşluğu vardır bununla fakat Nymphozoon’in çok sayıda dişi boşluğu vardır. Dişi üreme sistemi yumurtalık, yumurta sarısı, kabuk beze, bir yarı hazne, ve döl yatağı bulunur ve orada yumurtalar döllenir. Eşleşmeden sonra (Bakınız, Bölüm: Eşleşme ve yeniden üreme) spermler dişi vucuda enjekte edilir (Hypodermal insemination) dişinin üreme aygıtına ve yarı hazneye doğru depolanma amacıyla göçederler. Yumurtalar yumurtalıktan oviduct’a doğru geçerler  ve yarı haznede sperm tarafından döllenirler ve yumurta sarısı ile kaplanmış ve kabuk beze ile gizlenirler. Daha sonra üreme organlarına geçerler ve düzensiz yumurta kütlesi şeklinde depolanırlar.

Yeniden üreme sisteminin yanında, çok sayıda yanal dallara sahip bağırsak solucanlarının vücut hacminin yüksek yüzdesini teskil eden ikinci organdır. Nutrientlerin vücut hücresine transferinde bağırsak sistemi (intestial), vucudun hemen hemen her tarafına uzanmış olup vurucu cilia ile kaplanmışlardır. Yarı saydam solucanların haricinde (Aquaplana sp.) bağırsak dallarının dağılımı ve onların anotomik detayları gözlenmede çok zordur. Polycladlerin kör sindirme sistemi bulunduğundan sindirilemeyen materyaller pharynx’e doğru yani yiyeceklerin geldiği aynı açıklığa doğru dışlanırlar. Soldaki foto (PHOTO © Bill Rudman) Paraplanocera oligoglena’nin ventral gorünüşünü vermektedir ve hemen hemen transparent olan vucudun çoğu organlarını gosterirler. Beyaz kollu merkezi yapı cok buruşuk pharyngeal tüpdür (pharynx plicatus) ve ağıza doğru ağız vucudun merkezinde yerlemiştir. Donuk beyazımsı network, vucudun çoğu bolgelerine uzanmış çok dallı bagırsak ki bu solucanlara “polyclad” (yunanca = çok dallı) adı verilir. Erkeğin ve dişinin diğer tüm organları yeniden üreme sistemidir.  Salgı ve osmoregulation için polycladler özel fonksiyonlu birimlere sahiptirler, bunlara protonephridia (tekil protonephridium) denir. Onlar iki veya daha fazla kapalı uzun tüp dalları halindeki networka benzerler ve vucut boyunca uzanırlar. Osmotik su dengesini kontrol eden özel yapılara sahiptirler ve böbreklerin atık suyu çıkarttığı gibi çalışırlar. Vucut boyunca Protonephridium dallanma yüksek özellikli hücreler tarafından cilia izli kap şeklindeki yapılarla kapatılmıştır. Cilia vurusu, kırpışan aleve benzediği için bu hücreye “alev hücresi” adı verilmiştir. Bu hücrelerden bir kaçı tüplü fonksiyonlar ile hücrelere bağlantılıdır. İç sıvı nitrojen atıkla yüklenmiştir, tübe doğru gitmesinde zorlanır ve alev hücreleri ile akan tüp sistemi yardımıyla bir veya daha fazla boşluktan taşınırak yol alırlar ve son bölümde atıklar gizlenir. Protonephridium ilkel böbreğe bir örnektir ve salgı çıkaran ve osmoregulator bir sistem olarak gözönüne alınırlar.

Yassı Solucanlara Genel Giriş                         

Platyhelminthes (Yunanca: platy – flat,  helminthes: worm) Kingdom Animalia’ya ait olup bir baş ve uçta bir kuyruk ile bölümlenmeyen yassı solucanlardır. Onlar en ilkel iki bacaklı, iki yanal simetrik hayvan olarak düşünülürler. İki yanlı simetrik anlamı, vucutlarının kıç eksen boyunca, üst ve alt yüzeyler olmak üzere tariflenen anterior ve posterior bitişin bir ayna görüntüsünde olmasıdır. Vucudun iki taraflı şekilli olması önemli bir özelliktir çünkü bu cephalization’a bir örnektir ve kafanın duyu yapılarının konsantrasyonu ve sinir fonksiyonu (kafa ganglion) yeralir. Bu da gelişimde önemli bir eğilimdir.

Bunun ötesinde, yassı solucanlar triploblastikdir, bunun anlamı vucut yapısı uç temel hücre yapısından meydana gelmesidir (endoderm, mesoderm ve ectoderm). Üçüncü karaktere göre, onların barsaktan başka vucut boşlukları yoktur (coclom) ve organizasyona acoelomate adı verilmektedir. Anüsleri yoktur, bu nedenle, aynı pharyngeal açıklığından hem yiyecek alımı ve hem de atığın dışarıya atılması sağlanır. Dış hücre tabakası (=epidermis) ile belirgin ic organların arasındaki boşluk bir yumuşak doku ile dolmuştur (parenchyma). Mesodermal orijinli bu doku boşluklar tarafından ayıklanır (=schizocoelium) ve nütrientleri vucudun kısımlarına taşımak için cok dallanmış bağırsak mevcuttur. Terleme sistemi ve kan taşıma sistemi tamamen yoktur ve bu nedenle oksijenin transferinde difüzyon kullanılır. Bu da yassı solucanların düz olmasını sağlamaktadır. Metabolizimin tesisinde, hiç bir hücre dışarıdan uzakta değildir, zorunlu olan vucut şeklinin yassılanmasını sağlarlar. Hemen hemen bütün türler sahip oldukları oldukca kompleks üreme sistemiyle hermaphrodites’lerdir. Çoğu durumlarda, erkek ve dişi üreme yapılarının sayısı ve ayarlanması ile oldukca belirgin özel türlerdir ve çok benzer türlerin morfolojisinin ayırt edilmesinde taksonomik çalışmalarda kullanılabilirler. Yassi solucanların uzunluğu bazı serbest yaşayan türlerde 0.4 mm ve parasitik şekillilerde çeşitli metrelerde (fish tapeworm, Diphyllobothrium latum: 25 m in length) bulunurlar. Yassı solucanlar üç gruba ayrılırlar; 20,000 türü bilinen, 14,000 parasitler Cestoda (tapeworms) veya Trematoda (flukes) sınıfına aittirler. Tapeworm vertebrate’de bağırsak parasitleridir ve anatomik ve parasitims’in hayat tarihi ve modifikasyonlarını gösterirler. Flukes tamamen parasitik olarak bilinirler ve tape wormlara kıyasla kompleks hayat zincirine sahiptirler. Bir kaç genç stepden geçerler; bir, iki veya daha fazla hayvanın üzerinde yetişkin düzeye gelirler ve sonunda bir hayvanın üzerinde parazitik olarak yaşarlar. Bunun karsıtı olarak, Turbellaria serbest olarak yaşamakta olup tatlı suda ve nemli karasal ortamda coğunluktadırlar. Turbellarian yassı solucanların çoğu denizel ortamlarda ve okyanuslarda bentik olarak bulunurlar ve ayrıca sığ sularda da çok bulunurlar. Turbellaria’nin bir taksonomik alt grubu yüksek belirgin serbest yaşayan yassı solucanlar içeren order Polycladida’dir. Bu order’in üyeleri anatomik olarak çok dallanmış ve düzensiz bağırsak pharynx plicatus olarak buruşuklu pharygeal tüb ıle  karakterıze edilirler. İlk bakışta, polyclad’ler çarpıcı şekilde goze hoş gelen renkli yassı solucanlardır. Tropikal resiflerde 150 yıldır yasadıkları bilinmektedir. Tropikal sularda yüzlerce türleri olduğuna inanılmasına rağmen şimdiye kadar çok az kısmı tamamen tarif edilebilmiştir. 

Rejenerasyon                         

Karşıt olarak,  yüksek vertebrates, bazı serbest yaşayan yassı solucanlar yeniden oluşmada muhtesem kabiliyetli olduklarını göstermektedir. Kafasının kesilmesi ve bir yenisinin büyümesidir. Kafanın yanal olarak ikiye, üçe veya daha fazlaya bölünmesiyle bir, iki, üç veya çok başlı solucan ile sonuçlanmasıdır. Solucanlar on parçaya bölünebilirler on tamamlanmış küçük solucan meydana gelir (Bakiniz: alt şekil, sol panel-tatlısu triclad Dagesia tigrina). Biyologların yeniden büyümeye büyük ilgi duymaları nedeniyle yeniden oluşumun üzerinde yapılan yoğun çalışmalar çeşitli yassı solucan taxa sistem modeline servis yapmaktadır (Bakınız: Bölüm: Sinirbiyolojisi’nde polycladler). Son zamanlarda, yeniden oluşum ile ilgili detaylı bilgi temelde polycladler üzerindedir (Order: Polycladida) ve tatlı su triclads (Order:Tricladida-üç-dört bağırsaklı anlamına gelir) ve diğeri planarians olarak bilinir (Bakınız: Bölüm: Phytogeny).

Biyologların yeniden oluşumun üzerinde yüzyıldır yaptığı çalışmalara rağmen, bazı sorulara cevaplar, özellikle yeniden oluşumun kontrolu ve moleküler mekanism işleminin yakalanması zor görünmektedir. Bilim adamları planaria’nin temelde yeniden oluşumun yeteneğine sahip olduğuna hemfikirdirler ve neoblast adı verilen emriyonik dal hücreleri depolanmasını kullanırlar. Türlere bağlı olarak neoblastlar yetişkin solucanlarda toplam hücre sayısının 30% ‘unu kapsarlar. Bu totiponent hücreler, solucanın vücudunda serpiştirilmiş olup diğer hücre türlerinin büyümesinde yeteneklidirler ve iki rol oynarlar. Onlar,  normal fizyolojik koşullarda ölenin yerine yeni hücre alarak yeniden oluşum için ham materyalini ve daha sonra iyileşmeyi sağlarlar. Yeniden oluşum oldukça hızlıdır. Kesilmeden 15 dakika içinde yaranın ucundaki epithelilal hücreler lesion’a yakındır. Birgün içersinde, yüksek sayıda neblast yaralı epithelium altındaki yeni diferansiyel yapılar büyüyen blastema içinde delil haline gelir ve yeniden oluşumun kesilmeden 10 gün içersinde optimal koşullar altında kaybolan kısımları tamamlanır (Baguma vd., 1994). Planaria kuvvetli kafa-kuyruk organlarına sahiptir (anterior-posterior kutuplanma). Kesildiğinde, anterior kesim yüzeyi hemen hemen daima yeniden oluşur ve yeni bir kafayı üretir ve aynı zamanda posterior kesim yüzeyi kuyruk yapıyı yeniden üretir. Solucanların bilgilerinin belirlenmesinin yeniden üretimde bir baş ve bir kuyruktan olup olmadığına dair bir mekanizmasının olması gereklidir. Şu anda, anterior ve posterior kutuplaşmasını açıklayan iki adet hipotez mevcuttur. Biri yeni oluşan epithelium arasında tumevarımsal iç hareket, başlangıç iyileşme işlemini kapsar ve blastema hücrelerinin altından geçer. Diğer hipotez ise anterior-posterior belirlenmesinde faktörlerinin moleküler gradientinin sıralanmasını önerir. Deneysel datanın çokluğuna rağmen her bakış için kesin bir delil yoktur. Çoğu tatlısu planaria sexual olarak yeniden oluşur ve oviparoustur (yumurtanın kuluçkası ile depolanır).  Bazı türler parthenogenesis ile asexual yenide oluşum gösterirler. (spermsiz olarak yumurtanın aktivitesi). Bununla birlikte, taxonomik ailenin yassısolucanları Dugesiidae ve Planariidae (Order: Tricladida) nadir olarak ikili bölünme ile yeniden ürerler (Bakınız: üst şekil, sağ panel-tatlısu triclad Planarıa fissipara). Yetişkinler ikili bölünme ile bir küçük kuyruk parçası pharynx diferansiyeli ve iki hafta içinde de beslenen solucan haline gelir. Dugesia trigria’nin tabi olduğu toplulukta yeniden üreme araştırmalarında optimal sıcaklık koşullarının 24 C altında solucanların 20% si bölünme ile olduğu ortaya çıkmıştır. Çift bölünme ile asexual  üreme bu dokumanda da belirtildiği gibi deniz polycladlerde de mümkündür (Bakınız: soldaki foto). Prostheceraeus (Familya: Euryleptidae)’nin polyclad’i de bölünme işlemini vermektedir. Kuyruk parçası ok ile belirlenmiş ve bölünmeden sonra yeni bir solucan oluşturarak ve alt hücre yeniden organasyon olacaktır. Bununla birlikte, yeniden üreme işlemi hakkında diğer bir açıklama, diğer hayvanların atağından ve “kuyruk kısmının bölünmesi” nden sonra beslenme amaclı ataklar neticesinde (Bakınız: Bölüm. Predation ve Defence) oluşmasıdır.

Yiyecek ve Beslenme

Çoğu bilinen, polycladler aktif etobur hayvanlardır ve leşle beslenirler ve aynı zamanda çeşitli sessile invertebrateslerin beslenmesinde kullanılırlar. Bazı türleri herbivorous olup yeşil alg ve bentik diatom’da özelleşmişlerdir. Acoella order’inin bir kaç yassı solucan türlerinde (bir eski taksonomik order, Polycladida’den ayırt edilen) sindirilen mikroalgler derecelenmemiştir ama endosymbionts (Zoochlorella) haline gelmiştir. Bu symbiotik ilişkide bağırsakta alg fotosentezde aktif olarak kalarak pareneyma hücre ve solucanların energy depolanmasında önemli katkılarda bulunur. 

Convoluta (canvolata reocoffansis -   sağdaki foto Arthur Hauck)’nın bazı türleri genç solucanlar yüksek sayıdadırlar (Tetraselmis convolata, her bireyde takriben 25,000 adet). Yetişkin duruma geldiklerinde, canalıcı anotemiksel olarak değişimlerinin yansımasında endosysmbiontlara bağlıdır ve  pharynx ve ağız fonksiyonlarının kaybederler. Beslenme için, C. roscoffensis alçak gelgitin parlak ışığında yüzeye gelir ve orada symbiotic alg vücudun epidermis boyunca serpilmişlerdir ve aktif olarak fotosentetiktirler (Holligan vd., 1977). Algler tarafından üretilen yiyecek (şeker) yassı solucanlar tarafından kullanılır. Bu manzara Fransa’nın korunmus kumlu sahillerinde ve İngiltere’nin bazı bölgelerinde gözlenebilir. Optimum cevresel pozisyonlarda bu solucanlar alçak gelgitte kumda mükemmel yeşil yapılar yapar. Pseudocerotidae familyasının birçok türü koloni yaşamayı tercih etttikleri düşünülmektedir ve katı ascidianlar, süngerler, ve bryozoonlar rejimlerinde normal özellik göstermezler. Beslenmede, çok buruşuk pharynx (pharynx plicatus) niçin ve nezaman kullanılmadığında bir cep içinde, çıkıntılarda koloni ascidianlarda bireysel zooidlerde genişlemis olabilirler. Proteolytic nesneleri dışarı atarken dokusal dallı bağırsak oluşmuştur. Gastrovascular boşluk, bütün besin parçalarını vucudun tamamına transfer eder.

Pseudobiceros türlerinin gözlemi önerilir,  av hayvanı dokusal pharynx tarafından yütülür (Bakınız: aşağıdaki görüntü) ve bütün hayvanlarda aynı ölçüde genişlerler. Bu türler, katı ascidian Corella willmeriana mantosuna sızar ve delme deliğini kullanarak birkaç saatte tamamını emerler. Tunicate’nin içersinde gençler bile bulunmuştur. Bütün şeyleri yedikten sonra, kayalara çapraz olarak sürünürler. Yassı solucanların yığını oluştuğunda insanlık açısından denizel ortamında bir felaket etkisi sözkonusudur. Tropikal polycladler istiridye’nin musibetidir ve dev deniz taraklarıdır (Stylochus matatası). Gastrovasküler boşluğundaki besinler yiyecek parçacıklarının ileri enzimatik derecelenmesinden sonra bağırsak dallarına doğru transfer olurlar ve yüksek bir absorb edebilen yüzeye benzerler. Çoğu yiyecek parçacıkları gastrodermal hücre tabakasının phagocytosis tarafından yutulurlar ve ileri enzimatik düzeyde iç hücresel  parçalanma oluşur. Sindirilemeyen materyal pharynx’a doğru, yani yiyeceklerin girdiği deliğe doğru atılırlar, çünkü yassı solucanların kör sindirim sistemi bulunmaktadır. Bazı türlerde bu gözlenmiştir ve sindirimin tamamlanmasından sonra bağırsak fıskırtılan su yardımıyla temizlenir.

Tür çeşitliliği ve polyclad yassı solucanların değişimi tropikal suların inanılmaz değişimi ile taxon’a benzer (Newman & Cannon, 1994), Bakınız.Bölüm: Taxonomi). Oldukça uzun zamanda, renk izleri muhteşem renklenmiş olan solucanlar sınıflandırılmada yeterli düşünülmüştür (Hyman, 1954, 1959). Bununla birlikte, birçok türlerin tanımlanmasında yeterli kimliğe sahip değildirler (Faubel, 1983, 1984). Newman & Cannon (1994)’de yaptıkları arazi çalışmalarında farklı genera’da (Pseudoceros - Pseudobiceros; Pseudoceros - Pseudoceros) çok benzer ve hemen hemen tamamen aynı renkli izleri taşıdığı ortaya çıkmıştır ve türler arası farklılığında farklı aileler üzerinde (Pseudocerotidae-Euryleptidae) daha detaylı inceleme gereklidir. Mukayese anatomisi uygun karakterleri kullanılarak göz numarası, göz ayarı, yalancı dokanakların şekli, pharynx ve özellikle üreme sisteminin ince yapısının analizi kanıtlanması için turbellarianlarin tür diagnosisleri için temel araçtır (Newman & Cannon, 1994). Erkek ve dişi üreme yapılarının seri olarak yeniden yapımı zordur ve özel lab aletlerine ihtiyaç vardır ve uzmanlar tarafından arzu edilir. Son zamanlarda, benzer polyclad türlerini ayırt etmede, molekuler data (DNA) sıklığı kullanılmıştır.

Böyle araçları kullanmadan, polyclad yassı solucanların sınıflandırılması bazı durumlarda hatalı olabilir. Benzer renk izleri büyük farkla benzemesine rağmen ayni genetiksel olarak belirlenmiş renk ve örnek çeşitliliği ayni tür özellilerine sahiptir. Diğer bir değişle, tamamen aynı renkteki örnek belki farklı türde genera’ya veya hatta familya üyesi olabilir. Bu nedenle, eğer benzer renk örneklerinde olan iki polyclad örneği mukayese edıldiklerinde, çeşitli mümkün senaryolar akla uygundur.

1)      Farklı genera ve hatta familyaya sahip solucanlarda, genel seçilmiş basınç ve aynı çevre kosulları altında aynı renk örneklerinin gelişiminde evrimsel gelişim kuvvetlidir. Phylogenetik terim açıklaması; bir benzer renk ilişkili gene seti (=allels) veya bir müşterek gene farklılığı phenotype sonuçlari üzerinde secilmiş basınç tarafından tercih edilir. Bu gibi olayların sıklığı analogous gelişim olarak düşünülür.

2)      İkinci senaryoda, iki solucan aynı atayı paylaşırlar. Tahminler ışığında, bu ata daha önce avantajlı renklere ulaşmıştır, her iki örneğin renkli izlerinin mukayesesi hatta anotomiksel ve diğer genetik farklılıklara rağmen çok benzer olabilir.

3)      Evrim gelişmekte olan işlemdir ve hiçbir zaman durmaz! Genesin renk örnek ilişkisinde gelişigüzel müşterekliliği, protein kodlama bölgelerinde veya düzenli DNA sıklığında, ışık, sıcaklık, beslenme gibi çevresel faktörlerin etkileri ile beraber polyclad renk izlerini etkilemektedir. Rahatça söylenebilir ki, evrim renkler ile oynamadır. Varsayılan predatörlerin farklılığı daha etkilidir: Mimicry ve Predation ve Defence). Phylogenetik zaman aralığında, bir türün görünümünde veya spectation değişim atlamasında, yeni türlerin tehlikesinde önder olabilir. Takip eden foto paneli açıkca ortaya koymakta ve farklı türler ile bir tek türün üyeleri arasında renk izlerini açıkca göstermektedir. Solucanların morfolojik ve DNA sıklığının kilitlenmesi nedeniyle hangi tariflenmiş senaryoların örnek için uygun olduğu gerçekte belirsizdir. Toxin Aposematic renklenme (Bakiniz.Bölüm: Mimicry) denizel invertebrate hayvanların içersinde bilinen genel defense mekanizmasıdır. Çok sayıda göze çarpan renkli slugları toxic alıkonmuştur. Polyclad yassı solucanlar açısından doğrudur. Polyclad yassı solucanların Pseudoceron concineu ve Planocera tentaculata kimyasal defens araştırması ve staurosporine  türevlenmesi gibi yüksek toxic kimyasal bileşen açığa çıkarmıştır (Schupp vd., 1977 ve 1999) ve tetrododoxin  (Miyazama vd., 1987).

Tetrodotoxin proteinsiz bileşen (aminoperhydroqumazoline) olup günümüzde bilinen en kuvvetli paralytic toxinlerden birisidir. Sodyum (Na⁺) kanallarında voltaj-kapılı cok belirgin engelleyicidir ve büyük integral protein üyesi sinirsel hücrelerin plazma membranına doğru boşluk oluşturur ve Na⁺ iyonlarına izin verir. Çeşitli uyarıcı cevaplar,  boşluklar (=genes), ve  açık ve kapalı mebrane potensiyelinin değişimi gibi hücre dışı ve içi belirli kimyasalların varlığı ve uygun fonksiyonelliği sinirsel hareket potensiyelinde temel teşkil etmektedir. Bunula birlikte, tetrododoxin kanalları bloke eder. Tetrodotoxin ve onun habercisi yüksek konsantrasyonlu mukus, sindirim organlarında, polyclad Planocera multietentacula (Miyazawa vd. 1987, Noguchi vd, 1991) yumurtalarda ve üreme organlarında önerirler. Yassı solucanlar predatorlere karşı defans ve alarm maddesi tetratoxine sahiptir.

Tetratoxin geniş farklı hayvan örnekleri tarafından izole edilmiştir bunlar pufferfish (photo: Arothon nigropunctatus, order: Tetraodontiformers), parrotfish, genus Atelopus’un zehirli oklu kurbagalar, mavi-cevreli ahtopot, deniz yıldızı, angelfish ve xanthid crabdir. Japon mutfağında pufferfish hassas olduğundan, tetrodoxoxinden zehirlenme Japonya’da halk sağlığını ilgilendirmektedir. Yumurtalık, çiğer, bağırsak ve pufferfish derisi tetradotoxin miktarını içerir ve bu da hızlı ve zorlu üremeye yeterlidir. Geleneksel olarak çok küçük miktarda ciğer et ile tüketilir. Dudakların oluşum duygusu ve dil gercek akşam yemeği tecrübesidir. Fugu’nun hazırlanması ve satışı özel restaurantlarda olduğundan oradakiler eğitilir ve evde hazırlanmasından ve tüketiminden yanlış tanımlandığı ve yanlış donmuş balık ürünleri nedeniyle bireysel olarak zehirleme olayı (30/100 kışı/yıl) olur. Pufferfish zehirliliği hakkında daha fazla bilgi için Bakınız. FDA/CFSAN web sitesinde Amerikan Besin Emniyeti & Nutrient Aplikasyonu’na başvurunuz.

Eşleşme ve Üreme

Polycladler oldukça ilkel oldukları için kimyasal bilesenler besin bulmada ve partneri ile arkadaşlık kurmasında anahtar rol oynarlar. Büyük yalancı dokanaclarda anterior sinirinin ayrıntıyla donatılması bir delildir ve bu solucanlar temelde resif çevrenin kavranmasında ve davranışlarıyla kararda kimyasal duyu aleti olarak kullanılır.

Genel olarak, polycladler derialtında erkek ve dişi üreme organlarina sahiptirler. Onlar karşılıklı dollenme ile birleşerek çiftleşirler. Bir kere, aynı türe sahip yetişkin solucan oldukca kaba çiftleşme hareketi yaparlar, bu derialtı döllenme olarak tarif edilir (üst görüntü, Pseudoceros bifurcus). Solucanların çiftleşme zamanında birbirlerine doğru hareket ettiği, değdiği ve birbirlerine sarıldıklarında (sol görüntü aşağıda, Pseudoceros graveri) eş zamanlı olarak penis papillae ve stylet dışarı çıkar (İki görüntü aşağı sağda, Pseudobiceros bedfordi). Onlar, daha sonra birbirlerini başka yere çekmeyi denerler, bazen de kendi ortaklarına zarara sebep verirler. Yaralı solucanlar 24 saatte sağlıklarına yeniden kavuşurlar. Ne zamanki biri diğerine penetre ederse, birkaç dakika partnerinin epidermiste içine oturtur. Bu zamanda, erkek dol hücresi partnerine enjekte edilir (Üst görüntü, sağ).

Son zamanlarda, Pseudoceros bifus’in eşleşme davranışları gözlenmesinde (Michiels& Newman, Nature, vol.391:647), bireysel polyclad sperm vermeyi arttırır. Erkekler için, spermlerin enjeksiyonu direk yumurtalara gider ki orada dişi yarasının iyileşmesinin maliyeti taşıma kapasitesini ve döllenmede kontrolu kaybeder. Bu nedenle, dişilerdeki çok kuvvetli secme bu maliyetten kaçınmaktadır. Bu arka yukarı ile buna ulaşılır, bir eş davranışı her iki striking ve parrying’de etkilidir. Bireyselde her ikisi de deneme cekingesiyle davranırlar. Gelişme olarakta bu girişim sperm donatısında daha fazla sperm verilmesini sağlar. Daha fazla başarılı döllenme ile daha iyi döllenme sağlar.

Derialtı döllenmeden sonra sperm aktif olarak parenchyma yumurta kanalına doğru hareket eder. Onlar muhtemelen oocytes tarafından veya dişi üreme kanalının değer hücrelerde serbest hale getirilen  moleküllerin gradienti tarafından cazip olurlar. Döllenmiş yumurtalar daha sonra birkaç yüz yumurtanın düzensiz yumurta yığını halinde depolanir ki daha sonra sıkıca paketlenmiş bir tabaka haline gelirler. Diğerinde, iri çakılların altında ascidian kolonileri halinde bulunurlar ve tercih ettikleri avlanmadan biridir. Serbestce yüzmenin gelişmesinden on gün sonra, transparent larva kuluçkası oluşur (=Muller’s larva). Çizelgeden de anlaşılacağı gibi gelişmelerinde bibirini takip eden üç step vardır. Müller larvası sekiz lob tarafından karakterize edilirler. Loblar vurus yapan cilia taşırlar ki bu ciliate’e benzer yüzmeye izin verir (en soldaki foto: koyu arazi mikroskobu altındaki larva stepi). Larva plaktonik bölüme girerek yerleşmeden ve metamorfize olmadan önce birkaç gün yüzer. Gelişmesi esnasında, larva lobları absorbe olmaya devam eder ki orada sindirimleri gelisir. Minyatür yetişkin solucanlar haline gelindiğinde metamorfoz tamamlanır, yanlızca birkaç mm boyutundadırlar ve hayatın bentik bölümüne girerler. Larvaların nudibranch metamorfisinde yapılan gelişmiş ileri düzeyde çalışmalardan elde edilen bilgilere göre, türlerin tercih ettiği besinler tarafından kimyasal bileşikler üretilmesi hedeflenir. Bu mekanizma,  yerleşme alanı genç organizmaların yetişmesinde yeterli yiyecek sağlamasına emin olur ve bu nedenle, bu hayatta kalabilmek için daha büyük bir şanstır. Polycladler lab. koşullari altında larva halinde yerleşmeksizin kuluçka olduktan sonra iki hafta içersinde solucan olabildikleri için, polycladlerin bentik hayat bölümüne girmelerinde dış güçlerin zorunluluğu bilinmemektedir.

Polycladlerin Taksonomisi

Polycladida (class: Turbellaria)’nin taksonomik order’i bir kaç yüz tanımlanmıs türleri kapsar. Bunların çoğunluğu (7 adet genera’da 200 kadar tür) ve Pseudocerotidal familyasında toplanırlar ki bu bugünün en iyi tropikal polyclad familyası olarak kabul edilir. Pseudocerotis en muhteşem renkli yassı solucanlardır ve daha sonraki en belirgin tropikal polyclad ailesinden Euryleptidae (130 türle birlikte) buruşuk pharynxleri tarafından karaterize edilirler ve ayırt edilirler ve aynı zamanda onlarda tüp halinde pharynx mevcuttur. Pseudocerotidsin diğer genera’si  daha az yanıltıcı olmakla birlikte çok az bilinmektedir. Bazıları hatta monospecific’tir. Polyclad yassı solucanlar için Tayler. S & Bush L.F, 1988 web sayfasına giriniz.

Turbellarian platyhelminths Taxonomisi

Polyclad yassı solucanlar üzerinde taxonomik çalışmalar oldukça zordur. Onların uygun boyut, şekil, renk ve markalamaları, göz ayarlamaları, yalancı dokanaçlar, pharynx, gonopore’ların topoğrafyası ve emme gibi karakteleri gözonüne alınmalıdır. Bazı durumlarda, tanımlamada bu karakterler yetersiz ise, üreme sisteminin karşılaştırmalı morfolojisi özel lab. aletleri kullanılması temel araçtır ve uzmanlar tarafından tercih edilir. Son zamanlarda, moleküler DNA (DNA sıklığı) ayni türdeki benzer polycladlerin farklılığının ayırt edilmesinde kullanılmaktadır (Bakınız.Bölüm:Phylogeny). Takip eden tablo dalan ve UW fotoğrafcılar için polyclad yassı solucanların tanımlanmasında faydalı bir araçtır.

Filojeny

İlk Metozoa’nın hemen hemen radyal hayvan olduğu için, iki taraflı simetrik (Bilateral) nin radyal atalarından yayılmıştır ve radyalden iki taraflı simetri arasında değişim olmuştur. Bu değişim hala oluşmaktadır ve çeşitli yüksek düzeyde spekulatif bağlantılar yapılmıştır (Brusca & Brusca, 1995). Paleontolojik ve moleküler data gösterir ki çoğu iki taraflı phyla ve Cambrian explosion zamanında bölünmüşlerdir, M.O. 56 ve 520 yıllarında oluşmuştur (Wang, vd., 1999). Phylum platyhelminthes erken Metasoanın farklı grup oluşturduğu ki bu metazoa’nin orijini ve evriminin anlaşılmasında anahtar rol oynamıştır. Coğu zooloji ders kitaplarında, erken ortaya çıkan clade formasyonu, iki taraflı simetri (Bilatera) ile bütün hayvanların kızkardeş grubu olarak tarif edilmiştir. Diğer yazarlar görmüşlerdir ki,  çoğu Protostomia’nin kızkardeş grubu veya grup protostome coelomate atalarından türemişlerdir. Filojenik yerleşmenin doğruluğu esas zorluluktur ve bütün Platyhelminthes için synapomorfilerin iknasının kapanmasıdır. Bu belirtir ki onlar polyphyletic’tir. Basitleştirilmiş taxonomik şekilde, phylum Platyhelminthes dört sınıfı tutar. Trematodal (fluxes), monogenea ve Cestoda (tapeworms) ki bunlar vertabratenin endo/ectoparasiteyi sunar. Bazıları kompleks, hayat döngüşü, ve sınıf Turbellaria ana serbest yaşayan yassı solucan türlerini verir. Turbellaria 9 adet order içerir. Coğu açıklanan orderler bu çizelgede gösterilmemiştir.

Acoel yassı solucan (Acoela) uzun zamandır, Turbellaria’nin order’i olarak sınıflandırılmıştır. Onlar en ilkel turbellarian order olarak düşünülmüş ve bazal metazoan olarak manzaralanmıştır ki ciliate protozoans (=syncytial veya ciliate=acoel theory) veya diploblast ve triploblast arasında direk link vardır (=planuloid-acoeloid theory)’den evrim geçirerek oluşmuşlardır. Onların basit organizasyonu yorumlanmıştır ve daha kompleks ataları (regressive evrim) ikincil özelliklerinin kaybolması incelenmiştir. Bugün, teorinin destek delillerinin birçok çizgisi, bilinmeyen iki taraflı atalardan Kambrien radyasyondan önce.

acoels dallanmasıyla olmuştur. Örneğin, aceoller diğer platyhelminthes iki loblu ve neuropile’li beyinleri var olup sinir hücreleri ile cevrilmiş olduğunu sinir sistemi yapısı işaret eder (Bakınız. Bölüm: Polyclad ve Neurobiology). Karşıt olarak, acoellerin sinir sistemi sinir hücrelerinin salkımı tarafından basit beyin olarak oluşmuştur ve cok sayıda uzun sinir kordları ortagon yapmazlar (Ruitz-Trillo vd., 1999).

Son zamanlarda, DNA (desorxy-bonucleic acid) moleküler teknik ve protein sıklığı başarılı kullanılmıştır. Phylogenetic hayat ağacı kurulur ve hayvan taxa’ları arasında filojenetik ilişkisi araştırılır. En yaygını, DNA sıklığı yüksek düzeydeki gene’leri muhafaza etmesidir, mesela, ribozomal RNA (rRNA) genes kodu bu gibi çalışmalarda kullanılmıştır.

18 S ribozomal DNA genesinin sıklık datası mukayesesinde ve diğer Metazoa kanıtları Acoel’in Platyhelminthes’e ait olmadığı belirlenmiştir. Bu buluşlar önerirki basit radyal simetrik organizma (jelyfish gibi) ve daha komplex iki taraflı simetrik organizmalar (arthropods ve vertebrates) boşluk (gap) vardır. Onlar kendi phylum’larına yerleştirilmelidirler (Ruisz Trillo vd., 1999).

Bazı çarpıcı özellikleri vermesi polyclad genera’da en yaygın tanımlamada yardımcı olacaktır. DNA sıklılığı dataları aynı zamanda aynı organizmaların morfolojilerinin ayırt edilmesinde de kullanılır. Bu Goggin & Newmann (1996) tarafından pseudoceroid turbellarianlar için teşhir edilmiştir. Ribozomdaki RNA (rRNA) gene salkımındaki spacer-1 (JTS-1)’dan elde edilen Nucleotide sıklığı dataları (Pseudoceros jebborun, Pseudoceros paralaticlavus) ve pseudocerotid polycladların generasında (Ps. jebborum ve paralatic lavus versus Pseudobiceros gratus) türlerin ayırt edilmesinde kullanılmıştır. Ps’in ITS-1’nin nukleotide sıklığı Ps. paralatic lavus’dan 6% farklıdır ve Pseudobiceros gratus’tan 36% farklıdır. Beklenildiği gibi bu sonuçlar aynı genusun türleri farklı genera’dan alınan türlere kıyasla

phylogenetiksel olarak yakın ilişkili olduğunu kanıtlamaktadır. Bu nedenle, ITS-1’den elde edilen data sıklığı pseudocerotid yassı solucanlar ayırt edilmesinde faydalı bir taksonomik araçtır.

Ribozomal DNA Salkımı

Büyümekte olan bir hücre 10 Mio ribozomlar ihtiva eder, protein üretiminde hücresel araçtır (mRNA’nin proteine transferi). Ribozomal RNA her tip ribozomal RNA molekülü (5 S, 5.8 S, 18 S, 28 S  rRNA) nin temel yapısal komponenttir ve protein sentezinde hücre ihtiyaçlarında birleşmesi açısından her hücre generasyonunda sentez edilmelidir. Ribozomal RNA’nın yeterli miktarda üretimi için eukaryotic hücreler ribosomal RNA  (rRNA genes = rDNA) nın kollanmasında çok sayıda genes kopyası içerirler. İnsan hücreleri her haploid genome’de aşağı yukarı 200 rRNA gene kopyası içerirler ve beş farklı kromozomda (chromosomes 13, 14, 15, 21, 22) küçük salkımlar halinde dağılmışlardır. Kurbağa hücreleri Xenopus leveis bir kromozomda bir tek salkımda 600 rRNA gene kopyası içerir. Bununla birlikte, genel rRNA izleri bir kromozomda bir tek salkımda rRNA gene organizasyonunun genel izinde bütün eukayot hücrelerde tamamen aynıdır. Verilen kromozomda yüksek dereceden rRNA genesinin çok sayıda kopyasının gelişigüzel serileri ayarlanmıştır, her bir gene diğer bolgedekinden ayrılmıştır, DNA boşluk yaratıcı olarak da bilinir ve türler içinde uzunluğu ve sıklığı değişmektedir. Bir tek salkım rRNA genes’i 18 S, 5.8 S, ve 28 S rRNA molekülü içerir ki o (ITS-1 ve ITS-2) tarafından içten ayrılır. Bitişik salkımlar 10,000 nucleotide uzunluğundadır ve herbiri dışsa açıklı bölgeler (ETS) olarak ayrılmıştır.

rRNA genes’i RNA polymerase tarafından kopya edilmiştir ve her bir genes seti aynı temel RNA’yi üretir, 45 S öncü rRNA (pre-rRNA) olarak bilinir. Önce kurulmuş ribozomal partiküllerindeki nukleusu terkeder, 45 S pre-rRNA (takriben 5,000 nucleotides, 18 S Rrna (takriben 2,000 nucleotides, ve 5.8 rRNA ( takriben 160 nucleotides). Geri kalan kısımda her temel kopya (ETS, ITS-1 ve ITS-2) olarak derecelenmistir. Takriben 200 farklı hücresel protein ve bir 5 S rRNA diğer kromozom locus’tan türetilir ve ribozomların paketlenmesinde yeni sentezlenmiş rRNA kullanılmıştır. Bu paketleme nucleusta oluşur ve bu büyük geçirgen yapı nucleus olarak adlandırılır.

Bozulmamış rRNA molekulleri ribosome üretiminde temel olduğu için, protein sentezi ve hüçre fonksiyonu, kuvvetli basınç seciminde (evrim) fonksiyonel rRNA mevcuttur. Böylece, ecukaryotic hücrelerde çoğu genişler ribosomal genese bağlıdır bu da müthiş bir benzerlik sıklığı gösterir ve hatta phylogenetik taxa dahil olmak üzere. Bununla birlikte, iç alan bölgede (ITS-1 ve ITS-2) daha az homoloji bulunmuştur çünkü bu DNA bölgeleri yapısal RNA’ya katkıda bulunmaz. Bu nedenle, daha az secilmiş basınç uygulanmakta ve DNA sıklığı da farklı olmaktadır (müşterek nokta), aynı genusun türleri arasında bile bu bölgede elde edilmiştir. Bu ilişki rDNA datasındaki molekuler özellikler (Hayat ağaçi) çok faydalıdır ve yakın ilişkili türlerin ayırt edilmesinde kullanılır.

Neurobiyolojide Polycladler

Serbest yaşayan polyclad yassı solucanlarda Notoplana acticola gibi beyin ve peripheral sinir network araştırma halindeki en ilkelsinir sistemini sunar. Küçük ama iyi tanımlanmış beyin (sağ panel) ve uzun sinir ipleri ve çapraz hatlar tarafından çok sayıda dairesel motoneuronlarla bağlanmıstır. Bu sinir sistemi yassı solucanların cevresel değişimlerinin iç ve dış etkileri mümkündür. 

Yüzeysel olarak Netoplama articola’nin beyni diğer invertebratedekilere benzemesine rağmen hücreleri cok sayıda vertebrate özelliklerine sahiptir. Hücre tiplerinde tamamlanmış, dallanmış izlerle beraber çok şaşırtıcı farklılık vardır. Çok kutuplu neurone’ler yaygın tipik, iki kutuplu hücreler olarak ayırt edilebilir. Küçük çok kutuplu hücreler glial  veya interneurones beyinde serpiştirilmiş olarak bulunmuştur (Keenaneld, 1981). Daha önceki çizimden çıkartıldığı gibi, bazı tabaka tarafından çevrilmiştir. Uzun sinir kordları ve neuronlar dairesel alıcı hücreleri bağlar (ocellinin fotoduyarlı hücreleri) beyinden direk olarak uzanırlar. Ventral sinir kordu dorsal sinir korduna nazaran daha kuvvetli gelişmiştir.

Yassı solucanlar Sinirbiyolojisi araştırmaları, beyin araştırmaları açısından en mükemmel model sistemidir cünkü oldukça ince olup beyinleri birkaç mm büyüklüğünde yanlızca birkaç 100 – 1000 hücre içeriler ve deneysel çalışmalarda hazırlanmıştır. Son zamanlarda, çeşitli konular sinirselbiyoloji ve elektrofizyoloji ilgisi adreslenmiştir.

Cytoarchitecture’in Analizi ve Sinirsel Bağlantılar

Bu sayfadaki bilgilerin Powerpoint Sunumunu (ppt dosyasını) www.sunumbankasi.net adresinde bulabilirsiniz

You can find the powerpoint presentation of this web page content at www.sunumbankasi.net  

Polyclad yassı solucanların beyinlerinin üç boyutlu yapısınin kontrolu için sinir hücreleri özel olarak boyanmıştır. Camillo Golpi (1843-1926) metoduna göre yürütülmüştür (20. yüzyil biyologlar tarafından bilinenlerden en iyisi). Florosan boyaları kullanılarak ic hücrelerdeki iontofarlar ile beyin içindeki sinir konfigürasyonu araştırılmıştır. Bu deneysel yaklaşımda, Koopwitz ve arkadaşları (1966) tarafında belirlendiği gibi,  Notoplana articula’nin örneği aneztezi edilmiştir. Sonuç olarak, sinir sistemi dakika cubuğu ve aletleri kullanılarak belirlenmiştir. Beyin örtüsü protesae sindirimi ile ortadan kaldırıldı, beyine ve ganglion hücrelerine direk girebilmek için tek sinir hücrelerinde ultra ince cam mikroelektrot tekniği kullanılmıştır ve lucifer yellow gibi florosan boya ile doldurulmuştur. Enjekte edilen boya hücre içinde sağa doğru axonların ucuna kadar göç etmiş ve florosan mikroskopta izlenmiştir.

Laser taramalı florosan mikroskobu kullanarak digital data serili iki-boyutlu resimlerden üç-boyutluya çevrildi ve mümkün olan polyclad beynindeki sinirsel cytoarchhitecture gelişmeler harita haline getirilmiştir.

Sinir Tamir ve Sinirsel Plastisite Çalışmaları

Şimdiye kadar incelenen bütün invertebrate ve vertebrate türlerideki çalışmalara göre, Notoplana acticola beyin dokusu yeniden üretemez. Bununla birlikte, sinirsel tamir hızlı ve yüksek oranda elverişlidir. Polyclad beyni yassı solucana taşındığında yeni bağlantılar organ nakli edilen beyin ile dairesel network sinir alıcı uçları ameliyattan 24 saat sonra tesis edilmiştir. Bunun gibi organ nakli deneyler Davies ve çalışma arkadaşları (1985) tarafından tarif edilmiştir. Deneylerde dört beyin organ nakli oryentasyonu; normal, ters, ters yüz, ve ters ters yüz olmak üzere kullanılmıştır. Beyin organ naklinin fonksiyonu test edildi ve her iki davranış ve elektrofizyolojik kriterler olçülmüştür. 23 gün içinde, organ naklinin 56% si solucan ve diğerleri organ naklinin iyileştirilmesindeki doğru davranış, kaçınma dönüşü, ditatix hareket, ve beslenme gibi dört davranışta test edilmislerdir. Beyindeki mevcut sinirler kendilerine en yakın dairesel sinirlerle birleşirler. Ameliyattan 36 sonra bazı normal davranışlar gözlenebilir. Kontrol eksikliği olan yassı solucanlar organ nakli olmadan davranışlarını kurtaramazlar. Birkaç beyin davranışında hücre içi kayıtlar da dairesel sinir hücreleri ile uygun bağlantılar yeniden kurulmuştur. Bu sinirlerdeki boyanmış hücreler ters oryentasyonlu beyin ortaya çıkarmıştır, bireysel sinir hücre işlemlerinin beyini terketmesinden sonra uygun olmayan bir şekilde sinir kordu ile ilişki kurmakta olup, bazı işlemlerde 180 ⁰ li sinir kordu , ki onlar normal olarak yerleşen operasyona maruz kalmamış solucanlardır (Davies vd, 1985).

Molekuler temeli ve  yeniden bağlanan belirgin sinirleri ortaya çıkarmak çok ilginçtir. Konakladığı hayvanın davranışında bazı bilgiler çok önemlidir, paraplegia veya kazadan sonra sinir sisteminin ciddi olarak yaralanması gibi.

Dağıtım ve Buluş

Polycladler boyutları, renk örnekleri, sıvı içindeki hareketleri nedeniyle SCUBA dalgıçları tarafından tesbit edilebilirler. En yaygını, gün esnasında onlar resif eğimlerin dışında, üzerinde veya uçlarında görülebilirler. Onlar yarıklarda, kaya altlarında, bazende çıplak sedimentlerde veya çamurlu tabakalarda bulunurlar. Bazı türleri resif sırtlarında yüzerken görülmüşlerdir. Polycladler tercih ettikleri yiyeceklerin üstünde veya yanında dinlenirler çok nadiren de olsa süngerlerin veya koloni ascidianlarin üzerinde , çoğu resif sırtında çok iri çakılların altında bulunmuşlardır. Crytic türleri çok ender bulunurlar çünkü kendilerinin normal hayatları zamanında yeraltında karışmışlardır.

SCUBA dalgıçlarına ve UW fotoğrafçılarından ilgi duyanlara polyclad türlerini bulmak için çakıl altlarında ve çoral taşlarının etrafında bulabileceklerini tavsiye ederiz. Şans ve sabırla polyclad türleri bulunabilir. Bununla birlikte, bu hassas solucanlara dikkatlice değmek ve ele almak gerekmektedir. Polycladler stress altında kendi-kendini imha etme özellikleri vardır. Onlar otoliz, mukoz parçalarını kirarlar veya buruştururlar ve daha sonra yapılacak incelemeler için fotoğraf çekilmesini imkansız hale getirirler. Bununda ötesinde, kendi belirgin renkli örneklerini kaybederler. Bu nedenle çoğu fotoğraflar mümkün olduğu kadar onlari yaşam yerinden rahatsız edilmemelidir.Yeni türlerin tarifi, örneklerin toplama, koruma, ve detaylı çalışmada, tamirde özel teknikler mümkündür. Polyclad’e ilgi duyan dalgıçlar yeni türlerin tanımlanmasında katkıda bulunacakların Dr.Leslie Newman ile kontak kurmaları (Schooling Resource Science and Management, Southern Cross University, P.O. Box 117, Lismore, NSW, Australi 2480) çünkü kendisi tamir ve koruma konusunda güvenilir metod geliştirmiştir. Leslia şimdi Indo-Pacific polycladlar üzerinde çalışmaktadır. Dünya capında 350 tür içeren database ile onların besin ve üremeleri hakkında bilgi vermektedir. 

Oya Bezen Çakın
04/00/3906