AMPHIOXUS

CEPHALOCHORDATLARIN YAPILARI VE SİSTEMLERİ

Cephalochordatlar balık şeklinde kordatlardır. Vücutları 5-6 cm uzunluğunda, şeffaf,ince,uzun,yanlardan basık ,ön ve arka ucu sivridir.Bariz bir baş bölgesi yoktur.Sırt tarafta,bütün vücut boyunca, alçak bir yüzgeç uzanır.Karın tarafının da arka kısmında yüzgeç bulunur. Bu yüzgeç bağ dokudan yapılmıştır ve çubuk şeklinde ışınlarla desteklenmiştir.Karın yüzgecinin önünde vücudun karın  tarafı yassılaşır ve her iki yanı boyunca da bir kıvrım (metapleural kıvrım) oluşturur.

    Şekil 1 Amphioxus genel görünüş

Deri epiteli yalnız bir hücre tabakasından oluşmuştur.Bu tabaka genç safhada silli,erginlerde ince kutikulalıdır.Bezler ve kromatoforlar bulundurmaz.Epidermisin altında yumuşak bir bağ doku halinde dermis tabakası vardır.Kaslar,vücudun her iki yanı boyunca,segmental sıralanır(Myomerie).Sayıları belli türlere göre değişen bu kaslar(mytom) iç içe geçmiş V ler şeklinde görünürler.Her mytom bağ dokudan yapılmış ince bir septum(myocoma) ile diğerinden ayrılmıştır.Vücudun sağ ve sol tarafındaki kas segmentlerine ait mytomların kenarları aynı hizada olmayıp birbirleriyle ileteşecek şekildedir.Bu kasların kontraksiyonları sayesinde kazma ve yüzme hareketi yapılır.Bunlardan başka atriyum boşluğunun zemininde,metapleural kıvrımların arasında,yarımay şeklinde ince bir kas tabakası daha vardır.Bunların kontraksiyonu ile de atriyum boşluğu daraltılarak buradaki suyun dışarı atılması sağlanır.

Vücudun başlıca destek organı kordadır.Sindirim borusunun hemen üzerinde,sağ ve sol taraf miyomerleri  arasında uzanır.Vakuollerin jelatinli bir madde bulunduran yüksek hücrelerden yapılmıştır.Etrafını bağ dokudan bir kılıf sarar.Bundan başka vücuttaki diğer destek unsurları oral vestibülde kıkırdağa benzer bir halka, yüzgeçlerdeki ışınlar ve yutağı destekleyen eğik çubuklardır.

Sindirim borusu basit yapılı ve düzdür.Ön ucunda huni şeklinde vestibül vardır.Bunun etrafında 22 kadar ince ve etli ağız siri sıralanır.Ağız vestibülün dibinde ve etrafı bir velumla çevrilmiş haldedir.Velum belli sayıda tentakül ile bir büzgen kas bulundurur.Velum tentakülleri büyük parçaların ağızdan içeri girmesini önlerler.Ağız,doğrudan yutağa açılır.Yutağın yanları birçok solungaç yarıkları ile delinmiştir.

Şekil 2 Amphioxus lateral görünüş

Barsak dar ve uzundur.Ön kısmının karın tarafında torba şeklinde bir karaciğer bulunur.Karaciğer öne,yutağın sağ tarafına doğru uzanır.İçi bezli epitelle döşeli olan bu organ sindirim fermentleri salar.Anüs kuyruğun başlangıcında,sol taraftadır.

Yutak hem gıda alınmasına hem de solunuma yarar.Solungaç yarıkları dar ve uzundur.Bunlar gevşek iken hemen hemen dikey,kontraksiyon halinde veya fiske edilmiş materyalde ise eğik görünürler.Sindirim borusunun bu kısmı,sırt tarafından kordanın altına asılmış olarak,atrium boşluğunun içine sarkar.Atrium,derinin içeriye çökmesiyle meydana gelmiş bir dış boşluktur.Bu sebeple ektoderm menşeli epitelle döşeli olur.Kesiti yarım ay şeklindedir.Yutağın karın ve yan taraflarını kuşatır.Önde ucu kapalı olarak bulunur.Arkada bir por ile dışarı açılır.Bundan sonra da,kese şeklinde bir uzantı halinde,barsağın sağ tarafında devam eder.

Şekil 3 Amphioxus anterior görünüş

Yutağın sırt tarafında,içerisi sili hücrelerle döşenmiş,mediyan bir oluk(epıpharynx,hyperbranchial oluk) uzanır.Ayrıca karın tarafının da ortasında da bir oluk (endostyl) vardır.Bu oluk sili epitelle kaplı olur ve bez hücreleri grupları bulundurur.Yutağın ön tarafını halka gibi çeviren diğer bir oluk (peripharyx oluğu) da endostyl ve epipharynx oluklarını birbiriyle birleştirir.Vestibülün tavanında komplike yapılı bir sil organı vardır.Vestibüle giren su, bu organ sayesinde,ağızdan yutağa geçer.Suyun içindeki küçük organizmalar,endostylin bez hücreleri tarafından salınan mukusa takılır ve sillerlin hareketleri ile barsağa itilirler.Su da solungaç yarıklarından atriuma geçer ve oradan atriopor ile dışarı çıkar.

Yetişkin hayvanlarda solungaç yarıklarının sayısı kas segmentlerinin sayısından fazladır.Fakat larvalarda bu sayı miyomerlere denk gelir.Şu halde bunlar aslında metamariktir.Fakat büyüme sırasında sayıları artmıştır.

Şekil 4 Amphioxus genel görünüş

Yutak cidarında, solungaç yarıkları arasındaki solungaç lamellerinin içe bakan yüzeyleri,büyük bir kısmı endodermik olan,silli epitelle döşelidir.Lamellerin dışa bakan yüzeylerindeki hücreler ise,silsiz ve atrıum epitelinin bir kısmını oluşturduklarından ektoderm menşeli olurlar.Her lamel bir solungaç yayı ile desteklenmiştir.Bu yayların alt uçları düz veya çatallıdır.Dorsal uçları ise ilmiklerle birbirlerine bağlanır.Solungaç yaylarının ucu çatallı olanları primer,düz olanları sekonderdir.Bunları bulunduran solungaç lamellerine de buna göre primer veya sekonder denir.Genç safhada iki primer lamel ararsında yalnız bir solungaç yarığı bulunur.Gelişme ilerlerken yarığın dorsal köşesinden çıkan bir uzantı aşağıya doğru ilerleyerek yarığı ikiye ayırır.Bu uzantılara sekonder solungaç lamelleri denir.

Şekil 5 Amphioxus enine kesit

Vücut boşluğu hakiki sölom boşluğudur.Atrıum dolayısıyla çok küçülmüş olan sölomdan yutak bölgesinde,atrıumun üst tarafında,biri sağda diğeri solda olmak üzere bir çift boşluk bulunur.Bunlar,primer solungaç lamellerindeki dar kanallarla,endostylin altında uzanan mediyan bir boşlukla birleşirler.Sölom barsak bölgesinde barsağı tamamıyla sarar,sağ tarafta atrıumun arka uzantısı yüzünden küçük olur,sol tarafta da öne doğru ilerleyerek karaciğeri oluşturur.Metaplevralarda da küçük boşluklar bulunur.Bütün bu boşluklar mezodem epiteli ile döşelidir.

Dolaşım sistemi,kalp bulunmamakla beraber,omurgalılardakine benzer.Yutağın ventral cidarında endostylin altında,boyuna uzanan mediya bir damar (ventral aorta) vardır.Kontraktil olan bu damarın her iki yanından solungaç damarları ayrılır.Kaidelerinde kontraktil birer genişlik (bulbus) bulunan bu lateral damarlar primer solungaç lamellerinda uzanırlar.Kan buralarda,solungaç yarıklarından atrıuma geçen su ile,gaz alış verişi yaptıktan sonra bir çift dorsal aorta kökünde toplanır.

Aorta kökleri arkada,yutak hizasının biraz gerisinde birleşerek dorsal aortayı meydana getirirler.Vücudun sonuna kadar uzanan bu büyük damar barsağa,myotomlara ve diğer organlara kollar yollar.Barsaktan dönen kan barsak venasında toplandıktan sonra karaciğer kapı damarı ile karaciğere girer.Oradan karaciğer toplardamarı ile ayrılarak ventral aortaya gelir. Barsak kanının ventral aortaya dönmeden önce karaciğerden geçmesi omurgalılar için karakteristik bir özelliktir.Vücudun diğer organlarından dönen kan ön tarafta bir çift ön kardial vena,arka tarafta bir çift arka- kardial damar tarafından toplanır.Sağ ve sol tarafın ön ve arka kardial damarları yutağın arka ucu hizasında sağ ve sol Cuvier kanallarına,onlarda aortaya açılırlar.Kan renksizdir,solunum pigmentleri içermez.

Boşaltım organları özel şekilde modifiye olmuş nefridyumlardır.Bunlar yutağın sırt tarafındaki sölom boşluklarının içinde 2 sıra halinde dizilirler.Sayıları 100 çift kadar olabilir.Her nefridiyum,dikey bir ön kol ile yatay bir arka koldan oluşmuştur  ve kıvrık bir tüp şeklindedir.Dikey kol büyük bir solenosit grubu ile sonlanır.Yatay kolda ise birkaç küçük solenosit grubu vardır.Solenositler özel damarlar (glomerulus’lar) ile yakın temastadırlar.Yatay kolun ventral yüzeyinde,sekonder bir solungaç lamelinin karşısına gelen,kenarı uzun sili bir delik vardır.Atriuma açılan bu delik poliket nefridyumlarının dış boşaltım deliğine denk gelir.Solenositler aracılığıyla solungaç damarlarından alınan boşaltım maddeleri,atrium yolu ile dışarı atılırlar.

Sinir sistemi,ortasında dar  bir kanal bulunan,dorsal sinir borusundan oluşur.Borunun ön ucu biraz genişlemiş,cidarı da hafifçe kalınlaşmıştır.Bu kısma cerbral vesikül (beyin) denir.Buradan iki dorsal sinir çıkar.Genç safhalarda cerebral vesikül bir neuropor aracılığıyla önden dışarı açılır.Sonradan bu por kapanır ve yerinde bir deri çukurluğu kalır.İçerisi özel bir epitelle döşeli olan ve bir sinire bağlayan bu yer(kölliker çukuru) bir koklama organı olarak kabul edilir.Serebral vesikülün ön ucu bir pigment kitlesi ile kaplıdır.Bu kısım ışığa karşı duyarlı değildir.Buna ek olarak sinir borusunun büyük bir kısmı boyunca,göze benzeyen,pigmentli ve pigmentsiz birtakım küçük oranlar (oseller) vardır.İşitme organı bulunmaz.Vestibülün tavanındaki Hatschek çukurunun duysal bir fonksiyonu olduğu şüphelidir.Vestibül sirleri dokunum organlarıdır.

CEPHALOCHORDATLARDA ÜREME

Cephalochordatlar ayrı eşeylidirler.Gonadlar kese şeklinde olur,vücut cidarında metamerik iki sıra oluştururlar (Asymmetron’da yalnız sağ sıra bulunur).Sayıları yaklaşık olarak 26 çift kadardır.İç boşlukları dolunca atrıuma doğru çıkıntılar yaparlar.Olgunlaşan eşey hücreleri,gonadların atrıuma bakan cidarlarının yırtılması ile atrıum boşluğuna,oradan da atrıopor aracılığıyla dışarı çıkarlar.Döllenme vücut dışında olur . Yumurtalar az vitelluslu ve küçüktür.Gelişme metamorfozlu olur.Larvaları pelajiktir.

Şekil 7 Amphioxuslar normal durumda kuma gömülüdürler.

AMPHIOXUSLARIN BULUNDUKLARI YERLER

Bir cephalochordat olan amphioxus deniz kıyılarında (Kuzey denizi,Akdeniz) en fazla 60 metre derinliklerde yaşarlar.Amphioxuslar normal durumda iken vücutlarının arka tarafını kumun içine gömerler.Bu sebepten dolayı kumun dışında vücudun sadece ön bölgesi görülür.

Şekil 8

AMPHIOXUSLARIN OMURGALILARLA BENZER VE FARKLI ÖZELLİKLERİ

Amphıoxuslar , yalnız omurgasız hayvanlarda görülen bazı karakterlere sahiptirler.Bunları şöyle sıralayabiliriz;

·        ·        Eritrositlerin olmayışı,

·        ·        Protonefridyumun bulunuşu,

·        ·        Vücutlarını dış taraftan örten epitelin bir tabakalı oluşu,

·        ·        Basit pigment gözlerinin bulunuşu,

·        ·        Gerçek kalbin olmayışı.

Bunlara karşılık bazı önemli omurgalı hayvan karakterlerine de sahiptirler.Örneğin;

·        ·        Korda dorsalinin bulunuşu,

·        ·        Kordanın üstünde sinir sisteminin bulunuşu,

·        ·        Kanın dolaşımı dorsalde önden arkaya,ventralde arkadan öne doğru oluşu,

·        ·        Sindirim organının ön tarafının solunuma yaraması gibi.

AMPHIOXUSLARLA İLGİLİ RESİMLER

                                                                                     Şekil 10

KAYNAKLAR

Omurgasızlar sistematiği kitabı

Omurgasızlar sistematiği laboratuar kılavuzu

http://www.pgh.net/~newcomer/amphioxus.htm

http://www.musei.unina.it/Zoologia/eng/4.2.2.6.1.htm

http://www.ucmp.berkeley.edu/chordata/cephalo.html

http://www.marlin.ac.uk/pmf/amphioxus.htm

http://www.bio.uva.nl/onderwijs/propcd/Les/ANATOMIE/EVERTE/CHORDA/d35b.htm

http://perso.wanadoo.fr/christian.coudre/amphioxus.html

http://panther.bsc.edu/~lepezzem/research_html/research.html

http://www.ens-lyon.fr/LBMC/laudet/amph-fr.htm

http://www.indigo.com/software/gphpcd/zoo59.html

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-8b/Amphioxus_1/amphioxus_1.htm

http://www.luc.edu/depts/biology/111/amphiomat.htm

http://www.nearctica.com/nathist/chordata/chorintr.htm

http://www.auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3/Topic3.html

http://hem.passagen.se/frogboy/science/cephalo/cephalo.htm

ARCA GÜLSOY

04-00-3902